Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная. Почему раздельнополость преобладает в природе? Чем будет отличаться потомство червей гермафродитов получившееся

Самооплодотворяющиеся животные размножаются при прочих равных вдвое быстрее, чем раздельнополые. Почему же раздельнополость преобладает в природе? Для ответа на этот вопрос были искусственно выведены породы круглых червей Caenorhabditis elegans , одни из которых практикуют только перекрестное оплодотворение, другие - только самооплодотворение. Эксперименты с этими червями подтвердили две гипотезы о преимуществах перекрестного оплодотворения. Одно преимущество состоит в более эффективном очищении генофонда от вредных мутаций, второе - в ускоренном накоплении полезных мутаций, что помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям.

Двойная цена самцов

Зачем нужно половое размножение, зачем нужны самцы? Ответы на эти вопросы совсем не так очевидны, как может показаться.

Известный эволюционист Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) обратил внимание на серьезность данной проблемы в своей книге The Evolution of Sex (1978). Мэйнард Смит подробно рассмотрел парадокс, которому дал название «двойная цена пола» (two-fold cost of sex). Суть его в том, что при прочих равных бесполое размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Иными словами, самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает немедленный и очень значительный выигрыш в скорости размножения. Мы знаем, что чисто технически переход от раздельнополости и перекрестного оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению вполне возможен, тому есть масса примеров как у растений, так и у животных (см., например: Самки гигантского комодского варана размножаются без участия самцов , «Элементы», 26.12.2006). Тем не менее бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.

Зачем они все-таки нужны?

Из сказанного следует, что перекрестное оплодотворение должно давать некие преимущества, настолько значительные, что они перекрывают даже двойной выигрыш в эффективности размножения, даваемый отказом от самцов. Причем эти преимущества должны проявляться сразу, а не когда-нибудь через миллион лет. Естественному отбору нет дела до отдаленных перспектив.

Есть много гипотез о природе этих преимуществ (см.: Evolution of sexual reproduction). Мы рассмотрим две из них. Первая известна под названием «храповик Мёллера» (см.: Muller"s ratchet). Храповик - это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Суть идеи в том, что если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не могут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, а вероятность этого очень мала). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Поэтому в череде поколений бесполых организмов может (при соблюдении определенных условий) происходить неуклонное накопление вредных мутаций. Одним из таких условий является достаточно большой размер генома. У круглых червей, между прочим, геномы маленькие по сравнению с другими животными. Может быть, поэтому они и могут позволить себе самооплодотворение (см. ниже).

Если же организмы размножаются половым путем и практикуют перекрестное оплодотворение, то индивидуальные геномы постоянно рассыпаются и перемешиваются, а новые геномы формируются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает особая новая сущность, которой нет у бесполых организмов, - генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться или выбраковываться независимо друг от друга. Ген с неудачной мутацией может быть отбракован отбором, а остальные («хорошие») гены данного родительского организма могут благополучно сохраниться в популяции.

Таким образом, первая идея состоит в том, что половое размножение способствует очищению геномов от «генетического груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения общей приспособленности популяции).

Вторая идея сродни первой: она предполагает, что половое размножение помогает организмам эффективнее адаптироваться к меняющимся условиям за счет ускоренного накопления мутаций, полезных в данной обстановке. Допустим, у одной особи возникла одна полезная мутация, у другой - другая. Если эти организмы бесполые, у них практически нет шансов дождаться объединения обеих мутаций в одном геноме. Половое размножение дает такую возможность. Оно фактически делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Ясно, что скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов с половым размножением должна быть выше.

Все эти теоретические построения, однако, основаны на определенных допущениях. Результаты математического моделирования свидетельствуют о том, что степень полезности или вредности перекрестного оплодотворения по сравнению с бесполым размножением или самооплодотворением зависит от целого ряда параметров. В их числе размер популяции; скорость мутирования; размер генома; количественное распределение мутаций в зависимости от степени их вредности/полезности; число потомков, производимых одной самкой; эффективность отбора (степень зависимости числа оставляемых потомков не от случайных, а от генетических факторов) и т. д. Некоторые из этих параметров очень трудно измерить не только в природных, но и в лабораторных популяциях.

Поэтому все гипотезы такого рода остро нуждаются не столько в теоретических обоснованиях и математических моделях (всего этого уже в избытке), сколько в прямой экспериментальной проверке. Однако подобных экспериментов до сих пор проведено не так уж много (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature . V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations // Nature . V. 434. P. 636–640). Новое исследование, выполненное биологами из Орегонского университета на круглом черве Caenorhabditis elegans , ярко проиллюстрировало действенность обоих рассмотренных механизмов, обеспечивающих преимущество тем популяциям, которые не отказываются от самцов, несмотря на их «двойную цену».

Уникальный объект для изучения роли самцов

Показать комментарии (22)

Свернуть комментарии (22)

Интересно, а почему в статье не рассмотрено другое довольно простое объяснение "тяги" к половому размножению: выживание в более трудных условиях требует большей мужественности (или "самцовости", если хотите)? Т.е. первая стратегия в борьбе за выживание -- повышение активности и силы, чтобы быть способным противостоять невзгодам.

Т.о. чем труднее жизнь, тем "самцовее" будут самцы и, следовательно, тем сильнее половое различие. Ну, а активные самцы, естественно, будут и самок оплодотворять более активно. Отсюда -- и усиление раздельнополости, т.к. потомок мачо, скорее всего, и сам будет мачо.

Другая стратегия борьбы струдностями жизни -- "женская", т.е. максимизация приспособительной способности, "текучесть", "генетическая мобильность". Это позволяет лучше бороться с биологическими и химическими атаками.

Учитывая, что эти стратегии противоположны по своей сути (активное преодоление против пассивного приспособления), совмещение их в одном (исходно гермафродитическом) организме невыгодно.

Следовательно, если мы возьмем исходно гермафродитическую популяцию, то, заставив ее членов достаточно длительное время бороться за жизнь, мы в конце концов получим раздельнополую популяцию. А весь выигрыш от накопления/устранения вредных мутаций будет лишь побочным эффектом.

Отсюда же следует, что однополые популяции должны быть более успешными в достаточно стабильных или "ненапряженных" условиях существования, к которым можно приспособиться "раз и навсегда". Если же условия часто меняются непредсказуемым образом, и изменения затрагивают как физические (температура, давление, добыча пищи), так и биохимические (состав пищи, микроорганизмы) параметры, то гораздо выгоднее иметь высокоспециализированных носителей двух различных стратегий, чем один тип носителей с "универсальной", но малоэффективной стратегией.

Александр, интересно, можете ли Вы опровергнуть данную интерпретацию этого эксперимента? Насколько я понимаю, она не противоречит полученным данным, но в ней вместо абстрактных рассуждений о "генетической полезности" во главу угла поставлены простые и понятные фенотипические свойства организма, которые, разумеется, косвенно связаны и с генотипом.

Ответить

Может быть, в этом что-то есть, но "выигрыш от накопления/устранения вредных мутаций" - это реальный механизм, проявляющийся сразу и непосредственно, а то что вы говорите - тут скорее следует ожидать, что выигрыш проявится "через несколько миллионов лет", специально для этого я и упомянул о миллионах лет в заметке. Чтобы вашу гипотезу проверить, нужно ее развить, формализовать, выдвинуть какие-то конкретные проверяемые предположения; главное, каким образом это будет работать здесь и сейчас?
И странно, что вы увидели в заметке "абстрактные рассуждения о генетической полезности": я старался как раз наоборот - решительно отстраниться от абстрактных рассуждений, эти механизмы (селекционная "сортировка" вредных и полезных мутаций) как раз реально работают здесь и сейчас; видимо, тут какое-то недопонимание.

Ответить
- Похоже, я должен уточнить формулировки.
  1) Для меня рассуждения о генетической полезности "абстрактны" в строго определенном смысле -- рассуждая подобным образом, мы абстрагируемся от конкретных физических/поведенческих механизмов. Эти механизмы, безусловно, связаны с генами, но связь эта нежесткая и нелинейная, так что, когда мы говорим о поведении, мы практически ничего не знаем о генах, и наоборот. В этом смысле знание об одном аспекте является "абстрактным" по отношению к знанию о другом. Надеюсь, что такая формулировка не вызовет у Вас возражений.
  2) Я не согласен с однозначностью интерпретации результатов эксперимента.
  Я сейчас специально перечитал статью, и мне кажется, что замена "перекрестного оплодотворения" на "разделение стратегий выживания" нисколько не изменит ни ее содержание, ни идеологию, ни выводы. В качестве иллюстрации привожу ряд "модифицированных" цитат:
  "Результаты эксперимента показаны на рисунке. Они однозначно свидетельствуют о том, что _разделение стратегий выживания_ является мощным средством борьбы с генетическим грузом [читай -- борьбы за эффективность выживания]. _Чем эффективнее разделение стратегий выживания_, тем лучше итоговый результат (все линии на рисунке возрастают слева направо). Искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме _тех, кто был принудительно переведен на бинарную стратегию выживания_ -- "облигатных перекрестников".
  "Даже тем породам, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, _интенсификация разделения стратегий выживания_ дала преимущество."
  "Любопытно, что в одной из двух контрольных пород OS ("облигатных самооплодотворителей") даже без повышения скорости мутирования отказ от _разделения стратегий выживания или неспособность к такому разделению_ привел к вырождению (левый квадратик в верхней паре кривых на рисунке расположен ниже нуля)."
  Т.о., мне не надо ждать миллион лет -- необходимые опыты были _уже_ проведены и описаны в реферируемой Вами статье. Мне достаточно просто изменить исходную формулировку постановки задачи, сфокусировав ее на конкретном процессе взаимодействия организма со средой ("стратегия выживания"), а не на "абстрактном" (_по_отношению_к_этому_взаимодействию_) механизме перекрестного оплодотворения. Все остальное можно оставить без каких-либо изменений -- эта статья прекрасно будет иллюстрировать мою идею, как если бы я сам придумал и провел все эти опыты. Но зачем же делать одно и то же дважды? :))
  Кстати, исходя из приведенных мной рассуждений, можно сделать конкретное, проверяемое и опровергаемое предположение, связанное со второй серией опытов: при борьбе за выживание в условиях враждебной среды бинарность стратегий выживания должна была привести к активизации "женской" стратегии -- например, "перевариванию" вредных бактерий, превращению их в пусть и плохую, но пищу, либо к адаптации к ним и выработки иммунитета. Поэтому здесь можно ожидать, что в подобных условиях усиление перекрестного оплодотворения будет связано не с усилением "самцовости" самцов (как это, скорее всего, было в первом опыте), а с усилением "женскости" самок. Вот Вам и ответ на вопрос, "каким образом это будет работать здесь и сейчас?". В статье этот момент был обойден стороной ("Какой из вариантов выбрали подопытные популяции червей -- неизвестно").
  
  Ответить
  - Может быть, может быть, но главная проблема тут в том, что "перекрестное оплодотворение" - это непосредственно наблюдаемый факт; частота перекрестного оплодотворения - это величина, которую можно точно измерить. Тогда как "разделение стратегий выживания" - это все-таки, согласитесь, некая интерпретация, некая гипотеза, которую нужно специально проверять. Никто ведь не проверял и не измерял, в какой мере черви пользовались (или не пользовались) возможностью такого разделения.
    
    Ответить
    - Ну, до проведения описанных в статье опытов, и гипотеза о перекрестном оплодотворении была тоже всего лишь гипотезой. С другой стороны, с точки зрения "разделения стратегий выживания" переход к перекрестному оплодотворению является закономерным следствием, так что описанные в статье опыты можно рассматривать как косвенное подтверждение описной мной гипотезы.
      А если не выдвигать гипотез, то и проверять будет нечего.
      В данном случае можно просто повторить описанные в статье опыты, но сфокусироваться не на механически наблюдаемых параметрах (перекрестное оплодотворение), а на динамике процесса (_кто именно_ -- "самцы" или "самки" ответственен за выживание в тех или иных условиях) и биохимии, что, безусловно, потребует гораздо более трудоемких и тонких экспериментов. Но вот их-то, похоже, и придется ждать миллион лет (или 50 поколений экспериментаторов)...
      Технически же все элементы для такого опыта, в принципе, уже есть: надо прицепить гены разноцветных флюоресцентных белков к генам, ответственным за синтез яйцеклеток и сперматозоидов, и затем посмотреть, какой цвет будет преобладать в той или иной ситуации. Если здесь явных различий не будет, то можно прицепиться к генам, ответственным за синтез половых гормонов (типа аналогов тестостерона и эстрогена).
      Кстати, меня всегда интересовал вопрос: откуда мы знаем, что присоединение генов флуоресцентных белков не меняет функционирование основных генов или отслеживаемых молекул? Все-таки организм -- система довольно сложная, и добавляя ген светящегося белка, мы, в общем-то, не можем наверняка утвержать, что новый организм полностью аналогичен исходному.
      
      Ответить
      - "...до проведения описанных в статье опытов, и гипотеза о перекрестном оплодотворении была тоже всего лишь гипотезой...". Это неправда: система определения пола у C. elegans известна далеко не из этой статьи и то, что только самцы обеспечивают перекрестное оплодотворение было известно Бреннеру при "превращении" этих червей в модельный объект. См. напр. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Не стоит увлекаться "интерпретациями". У исследователей была в голове определенная гипотеза и они подвергли ее проверке в эксперименте. Если бы результат оказался иным стоило бы признать, что гипотеза работает плохо. Если у Вас есть своя гипотеза - разрабатывайте дизайн эксперимента и проводите его: гипотеза диктует эксперимент для собственного свержения, а не наоборот.
        "...откуда мы знаем, что присоединение генов флуоресцентных белков не меняет функционирование основных генов...". Для модельных объектов эффект влияния генов флюоресцентных белков на работу клеток и функционирования организма в целом, безусловно, известен. Более того, этот эффект (насколько я знаю из дрозофилиной литературы) умеренно негативен. Но речь-то об удобном методе унифифцированного определения относительной (!) приспособленности.
        
        Ответить
        
        1) Я не совсем понимаю, почему Вы решили, что мы с Александром говорили о системе определения пола. Перекрестное оплодотворение в нашей дискуссии рассматривалось как адаптивный признак, способствующий более эффективному выживанию.
        Позиция авторов статьи сводилась к тому, что, раз у более приспособленных особей наблюдалось более частое перекрестное оплодотворение, то, грубо говоря, особи, сумевшие выжить в более тяжелых условиях, "соображают", что надо бы очистить свой генофонд от вредных мутаций и накопить полезные, и быстренько переходят к перекрестному оплодотворению.
        Я же указывал на то, что те же самые факты можно интерпретировать иначе -- если имеются две стратегии выживания, сцепленные с полом, то необходимость борьбы за выживание вызывает активизацию этих стратегий и, как следствие, усиление различий между полами, что, собственно и приводит к перекрестному оплодотворению.
        С этой точки зрения сам по себе факт усиления тенденции к перекрестному оплодотворению не позволяет отдать преимущество ни одной из гипотез, что и было наглядно доказано с помощью "модифицированных" цитат. Т.е. гипотеза, которая "была в голове" у исследователей, на самом деле НЕ была доказана -- она всего лишь НЕ БЫЛА ОПРОВЕРГНУТА. Собственно, если бы она была опровергнута, то и публикации, скорее всего, не было бы -- в гуманитарных науках не любят отрицательный результат. К сожалению, не могу навскидку привести соответствующую ссылку, но недавно в новостях было сообщение об эксперименте на тему публикации "отрицательных" исследований.
        2) "Интерпретации" (т.е. теоретический анализ) -- как раз то, что отличает современные точные и инженерные науки от гуманитарных (к которым можно отнести и биологию). Т.к. я инженер по образованию, то, соответственно, и пытаюсь увидеть за явлением строгую теоретическую модель, а не общие рассуждения, пусть и лежащие в основе успешного эксперимента.
        3) Я пердложил дизайн эксперимента, который бы позволил проверить мою гипотезу (индикация активности "мужского"/"женского" состояния с помощью флуоресцентных белков). Но, т.к. я инженер а не биолог, я не могу провести этот эксперимент. Т.о., если даже моя гипотеза верна и, следовательно, позволит достичь гораздо более глубокого понимания механизмов эволюции, она все равно будет оставаться "за бортом" еще очень долго -- до тех пор, пока кто-то из биологов через 50-100 лет не додумается до того же сам. Досадно...
        
        Ответить
        
        Дело не в интерпретациях. Есть гипотезы и есть их проверки. Помимо этого существуют попытки объяснить расхождение результатов с ожиданием и следующие отсюда предложения по постановке новых экспериментов. Эксперименты не рождаются сами собой - современные естественные науки (к которым относится и биология) не строятся на индуктивистском подходе. (Объясните, пожалуйста, к слову, почему Вы отнесли биологию к гуманитарным наукам, и что же Вы тогда оставите в естественных.)
        Мой комментарий о перекрестном оплодотворении (в дополнение к словам Александра) призван был показать, что это величина "непосредственно" измерямая, это не гипотеза, это фактор. Не спорю, с этим фактором здесь связана _потенциально_ Ваша "интенсификация разделения стратегий выживания". В определенном смысле Ваша гипотеза может оказаться более научной, т.е. более фальсифицируемой и более информативной. Сформулируйте, пожалуйста, ее более конкретно. Кажется мне, что 50-100 лет ждать не придется: нечто близкое высказывал Геодакян?
        Относительно того, что отрицательные результаты не публикуются. Отсылаю Вас, например, к этой статье: http://сайт/news/431169. Исходная (и широко распространенная) идея гласит о том, что женские феромоны играют роль видо-специфичных аттрактантов. Эта гиоптеза (в такой прямой формулировке) была отвергнута, поскольку особи без "запаха" являются более привлекательными партнерами для любых самцов, даже другого вида. ПОСЛЕ ЭТОГО была сформулирована альтернативная (и более информативная) гипотеза, на проверку которой и были направлены новые эксперименты. Кстати другие исходные гипотезы: о роли эноцитов в производстве феромонов и роли самцового феромона в предотвращении однополых контактов и привлечении самок - не были опровергнуты и тем самым получили очень сильное ПОДКРЕПЛЕНИЕ, поскольку эксперименты были напралены на самые глубокие следствия этих гиоптез.
        
        Ответить
        
        1) Я рад, что наш диалог "выруливает" на спокойную научную дискуссию.
        Выдвижение гипотез и их экспериментальная проверка -- необходимый этап в любой науке. Весь вопрос в том, как интерпретировать получаемые результаты и каким образом вписывать их в сумму уже известных знаний. Поэтому для себя я отношу к естественным наукам те, в которых существуют методы генерации гипотез с достаточно серьезной предсказательной силой, а экспериментальное неподтверждение (например, отсутствие эффекта при существующих параметрах аппаратуры) или отрицательный результат эксперимента позволяет сделать новые предсказания, сужающие или, наоборот, расширяющие диапазон поиска. К таким наукам, безусловно, относится физика; в последнее время химия тоже, насколько я понимаю, стала подходить под этот критерий.
        В биологии же (в отличие от молекулярной биологии), увы, до настоящего времени идеология все еще достаточно близка к уровню 19-го века -- здесь я не вижу методов ОДНОЗНАЧНОЙ интерпретации и систематизации как уже имеющегося массива данных, так и порождения гипотез с большой предсказательной силой (типа закона Ома или законов Ньютона). Именно поэтому я и отношу ее к гуманитарным наукам, которые имеют достаточно хорошо развитые методы накопления данных, но все еще не выработали надежно работающих методов выявления фундаментальных законов природы на основе этих данных. Даже самый основной закон биологии -- закон эволюции -- является описательным и не обладает предсказательной силой, что и позволяет существовать таким "интерпретациям", как креационизм и разумное творение. Очевидно, что подобные "интерпретации" давно бы исчезли, если бы закон эволюции обладал той же предсказательной силой, что и закон Ома.
        2) "В определенном смысле Ваша гипотеза может оказаться более научной, т.е. более фальсифицируемой и более информативной. Сформулируйте, пожалуйста, ее более конкретно. Кажется мне, что 50-100 лет ждать не придется: нечто близкое высказывал Геодакян?"
        Судя по тексту статьи Геодакяна (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), его позиция, действительно, довольно близка к тому, что я высказывал, но имеются и достаточно существенные, с моей точки зрения, отличия. Самое основное -- это то, что Геодакян "привязывает" свою концепцию к внешней среде, тогда как я стараюсь вывести те же закономерности из молекулярно-биохимических механизмов функционирования организма. Ведь со средой взаимодействует не популяция (если мы только не говорим о плодовом теле, образованным колонией бактерий), а каждый организм "сам по себе". И "истинная" теория должна выводить наблюдаемые процессы (популяционную динамику в зависимости от состояния среды) именно из свойств ОТДЕЛЬНОГО организма (будь то мужского, женского или гермафродитического) который НИЧЕГО не знает о существовании других организмов.
        Соответственно, я пытаюсь ответить на вопрос: "Каковы молекулярно-генетические и биохимические процессы, в результате которых под действием окружающей среды в изначально гермафродитическом или партеногенетическом организме усиливается тенденция к половому диморфизму?"
        Пытаясь ответить на этот вопрос, я выдвигаю предположение, что при переходе от одноклеточных организмов к многоклеточным первой "идеей" размножения было использовать тот же механизм, что и у одноклеточных -- деление или почкование. (Как и любой нормальный инженер, природа достаточно консервативна и не станет придумывать что-то новое без серьезного на то повода:).)
        Следуя этой логике, можно предположить, что самые первые многоклеточные организмы, после отхода от почкования/деления, "изобрели" партеногенез, т.е. "зафиксировали" функцию передачи генетической информации за специализированной структурой -- органами размножения. Скорее всего, это было еще до стадии разделения на животных и растений, поэтому "сегодняшний" партеногенез является всего лишь реминисценцией древних механизмов. Возможно, что в "первичном партеногенезе" участвовали две "практически равноправные" половые клетки, которые лишь "чуть-чуть" различались по своей функциональности.
        При этом основные стратегии адаптации/выживания -- "борьба" и "приспособление" -- были, скорее всего, "изобретены" еще одноклеточными, но, разумеется, в самой общей форме. Скорее, это можно было бы назвать "общими идеями", а не серьезными стратегиями. С другой стороны, очевидно, что в той или иной мере КАЖДЫЙ одноклеточный организм был вынужден быть носителем ОБЕИХ этих стратегий.
        Однако емкость памяти и сложность организации у многоклеточных организмов гораздо выше, чем у одноклеточных, поэтому при переходе к многоклеточным появилась возможность, во-первых, усложнить и развить эти стратегии, а во-вторых -- выделить для их хранения специализированные "банки памяти". Учитывая принципиальную важность этих стратегий для выживания, нет ничего удивительного в том, что, в конце концов, эти банки памяти были "помещены" в самое надежное, с точки зрения передачи генотипа, место -- органы размножения: "Ты можешь не быть умным или красивым, но ты должен уметь выживать в любых обстоятельствах".
        Следующим логическим шагом был гермафродитизм, т.е. попытка максимальной оптимизации обеих стратегий в рамках одного организма. На этом этапе произошло усиление различий между половыми клетками, участвующими в оплодотворении, вызванное накоплением различий в стратегиях выживания, фиксируемых в гонадах. В конце концов "генетическая оптимизация" привела к тому, что появились яйцеклетки и сперматозоиды, явно отличающиеся как по своей структуре, так и по функциональности.
        И последний шаг -- закрепление полового диморфизма (и, соответственно, фенотипическое разделение носителей стратегий выживания) первоначально посредством интенсификации перекрестного оплодотворения, а затем -- в виде фиксированного разделения популяции на самцов и самок.
        Преимуществом данной модели является то, что она позволяет, с моей точки зрения, провести математическое моделирование всего описанного выше процесса эволюции полового разделения (начиная с одноклеточных), заложив в модель лишь несколько простых и четко сформулированных принципов.
        С другой стороны, на основе этой модели можно делать проверяемые и опровергаемые предсказания как об основных этапах эволюции (что можно проверить на основе уже известных палеонтологических данных), так и об особенностях физиологии современных организмов, вынужденных бороться за выживание. В частности, как я указывал ранее, одним из предсказаний является то, что при наличии различных угроз со стороны окружающей среды должны быть задействованы разные стратегии выживания, что должно проявиться в активизации разных генетических механизмов, сцепленных с генерацией половых клеток. А уже это, в свою очередь, должно будет привести (по крайней мере, на биохимическом уровне) к усилению половых различий (у исходно гермафродитических организмов) и, как следствие, к учащению перекрестного оплодотворения.
        Я ожидаю, что при правильной формулировке эта же модель позволит получить и переход от перекрестного оплодотворения к партеногенезу/гермафродитизму при длительных благоприятных условиях внешней среды. Кстати, отсюда же можно получить и вывод о неизбежности застоя и загнивания общества при слишком длительном периоде его благополучия, как следствие усиления "женской" компоненты в популяции.
        3) "Относительно того, что отрицательные результаты не публикуются."
        Ваш пример не очень удачен -- это как раз пример "положительного" результата, т.е. ОПРОВЕРЖЕНИЯ (неподтверждения высокоожидаемого результата) плюс, к тому же, выявление нового механизма.
        Отрицательный результат -- это когда ты высказал предположение, которое могло подтвердиться ИЛИ не подтвердиться, и оно не подтвердилось. В данном случае отрицательным был бы результат, когда перекрестное оплодотворение бы не усилилось (а никто и не ожидал, что оно ОБЯЗАНО усилиться _в_данных_условиях_, т.к. к этому не было экспериментальных предпосылок, в отличие от опытов с феромонами).
        
        Ответить
        
        Извините за задержку: не было времени на развернутый ответ...
        1.1) Я рад, что общее понимание логики науки у нас с Вами весьма близко. Все же несколько странным мне представляется суждение о вопросе, "как интерпретировать получаемые результаты и каким образом вписывать их в сумму уже известных знаний". Не понятно, что есть "сумма знаний"? Имелось ли ввиду "наше представление о..." или "теоретическая основа"? А есть ли вопрос об интерпретациях? Я бы сказал, что он возникает лишь в периоды смены парадигмы. В остальное время ответ дает существующая парадигма, давшая гипотезу, на проверку которой и направлены данные эксперименты. Если получено опровержение исходной гипотезы, как Вы заметили, это стимулирует новый поиск (вплоть до смены парадигмы во времена кризисов, т.е. нарастающих проворечий парадигмы и "реальности", как она предстает перед нами в экспериментах).
        1.2) "В биологии же... увы, до настоящего времени идеология все еще достаточно близка к уровню 19-го века -- здесь я не вижу методов ОДНОЗНАЧНОЙ интерпретации и систематизации как уже имеющегося массива данных, так и порождения гипотез с большой предсказательной силой..."
        Я с Вами совершенно согласен и сетую вместе с Вами: НЕКОТОРЫЕ области биологии далеки от попперовского "идеала" науки. Но далеко не все. Помимо молекулярной биологии и других разделов биологии клетки по принципам постпозитивизма живут наука экология в современном ее виде, иммунология, микробиология, разделы физиологии, генетика и проч. Очевидные крупные пробелы существуют во многих эволюционных разделах. Кроме того, например, в описательной систематике гипотезы вообще не формулируются (что ни в коей мере не умаляет задачу описания биоразнообразия).
        Тем не менее, гуманитарными науками называют "дисциплины, изучающие человека в сфере его духовной, умственной, нравственной, культурной и общественной деятельности". Сюда относятся некоторые области, функционирующие по законам научного метода, но также и многие по стуи метафизические дисциплины. Так что, отнесение биологии к гуманитарным наукам сомнительно.
        2) "И "истинная" теория должна выводить наблюдаемые процессы... именно из свойств ОТДЕЛЬНОГО организма..."
        Это суждение для меня не понятно:
        - Что значит ""истинная" теория"?
        - А как же принцип системности?
        Ваш общий исследовательский вопрос понятен, но далее идет серия рассуждений, в которой я не вижу логической связки с исходным вопросом. Вопрос - о механизмах, предположения - о ходе эволюции стратегий размножения.
        К первому абзацу предположений: непонятно, как Вы сможете подвергнуть проверке Ваши гипотезы о стратегиях размножения организмов столь далекого прошлого. (Современный материал здесь вряд ли поможет, разве что водоросли позволят "смоделировать" эти процессы разделения полов).
        Форма последующих утверждений не допускает их фальсификацию. Поясните, пожалуйста, как их можно опровергнуть. Кроме того, что такое "общие идеи", "емкость памяти"?
        Общий комментарий: Вы явно переопределили для себя понятия "партеногенез" и "гермафродитизм". При партеногенезе (в обычном понимании) требуется только одна половая клетка. Гермафродиты (в обычном понимании) обладают двумя типами гонад и продуцируют как спермии, так и женские половые клетки. Как гермафродитизм мог предшествовать появлению (дифференцированных) гамет?
        Абзац о моделировании процессов эволюции не понятен. Зачем нужно моделирование? Что именно будет моделировано?
        Абзац о "проверяемых и опровергаемых предсказаниях", как мне представляется, только и содержит проверяемые высказывания.
        3) Ожидание "самки без запаха для самцов не представляют интереса" не подтвердилось. Исследователи были удивлены. Им пришлось изменить постановку общего вопроса и тестируемую гипотезу.
        
        Ответить
        
        Спасибо за интересные вопросы. Ответ получился довольно объемным, поэтому потребовалось время на его формулировку.
        1) Чтобы избежать недоразумений в дальнейшем, хочу подчеркнуть, что я высказываю здесь свою личную точку зрения, которая может не совпадать с общепринятой. Если придерживаться строгого стиля, то в каждом случае таких расхождений следовало бы давать пояснения терминов и определений, что приведет к существенному увеличению объема сообщений и ухудшению читабельности текста. Все-таки наш диалог ближе к свободной (хотя и научно корректной) беседе, а не к строгой научной публикации.
        Учитывая это, я сознательно опускаю подобные объяснения, с одной стороны, надеясь на то, что собеседник либо сможет самостоятельно понять по контексту, почему я поступаю именно таким образом, либо задаст конкретный вопрос, ответ на который займет меньше места, чем "пояснение априори".
        Так что мой пассаж насчет "гуманитарности" биологии относится, скорее к моей "внутренней" классификации наук по "эффективности" их парадигм, чем по объектам их исследования. Ландау вообще делил науки только на естественные, неестественные и противоестественные:))
        2) "Не понятно, что есть "сумма знаний"?"
        Для меня это -- совокупность известных фактов (прежде всего -- научно установленных, если говорить о "научной сумме знаний"), а также проверенных методов обработки этих фактов ("логика") и предсказаний, сделанных на основе этих фактов и логики. Очевидно, что это определение включает в себя как "наше представление о...", так и "теоретическую основу", т.к. довольно много теорий основываются на "представлениях о...".
        С другой стороны, по моему глубокому убеждению, мы как раз находимся на этапе коренной смены парадигм, не менее существенной, чем потрясение, вызванное появлением квантовой механики и теории относительности. Эта смена будет связана с описанием жизни и сознания как физических процессов, т.е. "расширением" физики на область биологии и психики.
        Может, я слишком забегаю вперед, т.к. давление накопленных фактов и нерешенных проблем, по сути, блокируется "цеховыми границами" (хотя бы той же терминологией), надежно защищающими биологию от не-биологов, но для меня необходимость этой смены парадигм очевидна. Не менее очевидно для меня то, что этот процесс _должен_ стимулироваться данными, приходящими из наук, изучающих жизнь и феномены сознания. Поэтому для меня вопрос об интерпретации данных, получаемых этими науками, вполне актуален -- так же, как и сомнения в безусловной истинности ответов, предлагаемых существующими парадигмами этих наук. Да и, честно говоря, не очень-то часто эти ответы предлагаются...
        3) "- Что значит ""истинная" теория"?"
        Согласен, "истинность" надо употреблять, четко оговаривая смысл. В данном случае, с учетом ограниченности наших знаний и представлений, я предложил бы считать "истинной" (точнее, "наиболее истинной") теорию, которая а) обладает наибольшей предсказательной силой и б) не может быть фальсифицирована на основе ВСЕХ существующих на данный момент знаний и технических возможностей. Здесь слово "всех" принципиально важно -- теория, которая не может быть фальсифицирована на основе парадигмы того раздела науки, в рамках которой она формулировалась (например, биологии) может вступать в противоречие с логикой или фактами других наук (например, физики или кибернетики).
        4) Вопрос о возможности фальсификации предложенной мной "эволюционной" гипотезы, наверное, самый интересный. Здесь мы будем периодически натыкаться на различие в подходах "инженера" и "биолога", и потребуется какое-то время на то, чтобы эти подходы были приведены к единому знаменателю.
        Мое описание процесса эволюции половой дифференциации, скорее, является ответом на вопрос "как бы я поступил на месте Геодакяна?", т.к., во-первых, мы затронули его работу, а во-вторых -- у него собран достаточно интересный материал, из которого, однако, с моей точки зрения, не сделаны достаточно полные выводы.
        Как инженер, пытаясь понять работу конкретной функции в наблюдаемой системе, я стараюсь проследить развитие этой функции от самой простой ее реализации до нынешней -- так же, как это наблюдается, например, в эволюции автомобилей, компьютеров и программ. Если мне удастся построить модель развития функции, которая бы объясняла ее присутствие в системе "от начала времен" и до нынешних дней, я смогу гораздо лучше понять логику ее нынешнего проявления и, возможно, делать предсказания о ее проявлениях в разных условиях. Поэтому я и постарался проследить весь процесс, начиная с одноклеточных. Если мне удастся получить работающую и не противоречащую фактам модель эволюции этих гипотетических "стратегий" взаимодействия со средой, я смогу затем делать предсказания на основе этой модели и проверять их экспериментально.
        Очевидно, что экспериментальная проверка такой "эволюционной" модели "с нуля" принципиально невозможна -- ни один организм, дошедший до наших времен, не может быть взят в качестве аналога "первичных одноклеточных". Поэтому экспериментальная проверка возможна, только начиная с какого-то этапа эволюции, но не "с нуля". В чем-то это аналогично невозможности понять, что же было сразу после начала Большого Взрыва. Но, выявив этап эволюции, с которого мы можем пытаться фальсифицировать модель, мы получим достаточно твердую почву под ногами.
        В конечном счете, предложенная мной модель эволюции полового диморфизма является, скорее, популяционно-генетической. Т.е. мы можем создать некоторую математическую модель популяции, представленной клеточными автоматами, имитирующими поведение "первичных одноклеточных", и затем попытаться проследить эволюцию этих одноклеточных в многоклеточные, заодно изучая половую дифференциацию. Фактически в такой модели нас будет интересовать динамика трансформации генов в популяции и взаимодействие носителей этих генов с окружающей средой.
        Такая модель наверняка будет непригодна для сравнения с конкретными палеонтологическими или биологическими данными (т.е. ее будет невозможно фальсифицировать, как минимум, на основе этих данных), но наблюдение за ее поведением может дать информацию для построения фальсифицируемых гипотез, уже привязанных к "биологической реальности", и их экспериментальной проверки.
        В частности, учитывая, что "Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы (http://ru.wikipedia.org/wiki/Гоноцит)", мы можем ожидать, что в "правильной" клеточно-автоматической модели рано или поздно тоже появится аналогичный механизм, т.к. он наиболее естественен с инженерной точки зрения: вначале у "кучки клеток" должна была появиться просто способность к размножению как единого целого, а затем уже можно было подумать, как это "единое целое" достраивать и надстраивать.
        "Общие идеи" -- метафорическое описание алгоритма, сформулированного в самой общей, примитивной форме. Например, "избегать неприятных ощущений" или "стремиться туда, где приятно". В такой формулировке не определено, что такое "избегать" или "стремиться", и предполагается, что "ощущение" -- это нечто определенное, но не формализованное. Не стоит забывать, что здесь речь идет о "первичных одноклеточных", и формулировка алгоритма "подгоняется" под их "внутреннее состояние".
        Например, "общая идея" фототропизма на уровне "первичного одноклеточного" может быть сформулирована как "чем светлее, тем лучше". В многоклеточном же организме реализация фототропизма выливается в последовательность достаточно сложных процессов, каждый из которых описывается своим алгоритмом. Соответственно, "емкость памяти" -- это способность организма хранить такую достаточно детализированную "схему действий".
        5) Согласен, о партеногенезе я высказался не совсем корректно. Говоря о "двух клетках" я имел в виду уже этап перехода к двуполому размножению. На самых первых этапах процесс должен был начинаться с деления одной клетки, т.е. "максимально близко" к тому, что было у одноклеточного прародителя.
        Идея двух "почти одинаковых" клеток базируется на следующей информации: "Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Партеногенез)"
        Т.е. можно предположить, что при переходе к гермафродитизму первоначально партеногенез был полностью "одноклеточным", затем в какой-то момент в результате мутации на стадии первого или второго деления возникло функциональное различие между дочерними клетками, одна из которых была более "женской", а другая -- более "мужской". А затем это различие закрепилось генетически настолько, что "запуск" развития целого организма стал невозможен без "взаимной активации" половых клеток. Скорее всего, в ходе этого же процесса сформировался и механизм мейоза.
        Честно говоря, я не совсем представляю, как представить вышесказанное в виде фальсифицируемой _с точки зрения биологии_ гипотезы. Я почти уверен, что можно будет построить такие алгоритмы клеточных...
        
        б) Мы обнаружим, что чей-то подход (Ваш или мой) шире и "поглощает" подход оппонента. Тогда, как ученые, мы должны будем либо принять более широкий подход и отказаться от более узкого, либо четко софрмулировать причины, почему более широкий подход не нужен (например, избыточен) в конкретных условиях. Например, не имеет смысла рассматривать Землю как сложную систему, если мы изучаем ее движение по орбите. Достаточно представить ее материальной точкой.
        в) Мы обнаружим, что подходы дополняют друг друга. Тогда мы, как ученые, должны будем четко сформулировать суммарный (более широкий) подход, который бы объединял оба наших, и принять его.
        С этой точки зрения самый лучший образ действий -- аргументированная критика "того, что не нравится". Она позволит быстро понять, с каким из сценариев мы имеем дело.
        2) У Александра достаточно большой текст, мне понадобится какое-то время, чтобы в нем разобраться. Спасибо за ссылку.
        
        Ответить
        
        Я сейчас с удивлением обнаружил, что примерно половина моего предыдущего письма была обрезана. Похоже, имеется ограничение на длину сообщения, о котором я не знал. Поэтому досылаю вторую половину текста.
        =============================
        Честно говоря, я не совсем представляю, как представить вышесказанное в виде фальсифицируемой _с точки зрения биологии_ гипотезы. Я почти уверен, что можно будет построить такие алгоритмы клеточных автоматов, которые продемонстрируют описанные выше этапы эволюции. Но для биолога это будет не доказательство, а иллюстрация. Хотя с алгоритмической точки зрения это будет прямым доказательством возможности существования подобного эволюционного процесса (по крайней мере, в среде клеточных автоматов).
        Здесь мы сталкиваемся с фундаментальной проблемой эволюционной биологии -- она имеет дело с принципиально хаотическими (в математическом смысле) системами (от одноклеточных до биосферы). А для подобных систем не существует такого понятия, как "однозначность функционирования" и, соответственно, "однозначность" эволюции. Поэтому, с моей точки зрения, биологи так держатся за статистику -- она позволяет более-менее уверенно говорить о том, "что есть", т.к. о том, что "может быть" в хаотической системе с большим числом степеней свободы говорить практически невозможно -- там "может быть все".
        Еще одна проблема -- в том, что, насколько я помню, текущее состояние хаотической системы практически не зависит от ее предыстории. Т.е. существует бесконечно много путей, по которым система могла прийти в данное состояние, и ее дальнейшее развитие не зависит от того, по какому именно пути она в это состояние попала. Поэтому в эволюционной биологии невозможны как "предсказания прошлого", так и "предсказания будущего", а только краткосрочные линейные экстраполяции.
        6) "Как гермафродитизм мог предшествовать появлению (дифференцированных) гамет?"
        Я предполагаю, что он либо появился как самое первое следствие этой дифференцировки, либо одновременно с ней.
        Логика здесь следующая: новая структура появляется как следствие "оформления" новой функции. Причем первоначально эта "новая" функция выполняется на основе ранее существовавших структур. Т.е. сначала появляется функция различения химического состава окружающей среды (допустим, на основе мембранно-клеточных белков, которые могли также выполнять и моторную функцию), а уже затем появляются специализированные рецепторные белки и (в многоклеточных организмах) структуры, выполняющие роль "языка" и "носа".
        Соответственно, говоря о процессе формирования диморфизма, можно предположить, что у исходно партеногенетического организма сначала появилось и закрепилось разделение половой клетки на две функционально различные "половинки" (что не требовало "поддержки" со стороны специальных структур), а затем, когда возникла потребность в "генерации" этих "половинок" независимым образом, появились структуры, "специализирующиеся" на такой генерации.
        Также вполне могло оказаться, что на самом деле "самый первый" гермафродит был просто партеногенетическим мутантом, обладавшим двумя исходно идентичными гонадами -- что-то вроде двухголовости. В силу его партеногенетичности все его потомки также обладали подобной структурой тела. А когда этих потомков стало достаточно много для того, чтобы запустился эволюционный процесс, началась "специализация" гонад, в результате чего появились гаметы и "полноценные" гермафродиты.
        Опять же, я не представляю, как можно фальсифицировать приведенные выше предположения. Самый простой и быстрый способ -- предоставить факты, которые не согласуются с гипотезой. Честно говоря, я ожидаю, что Вы (как я предполагаю, профессиональный биолог), обладаете достаточной базой знаний, чтобы или сразу указать на некорректность этих предположений (как было с партеногенезом), или, по крайней мере, коротко пояснить, почему "биологическая" фальсификация этих высказываний затруднена или невозможна. Тогда можно было бы попытаться сузить или изменить формулировку, чтобы сделать возможной фальсификацию. Как инженер и программист, я "держу в голове" единственный способ проверки -- построение модели в виде клеточных автоматов, основанных на четко сформулированных принципах, которая бы продемонстрировала ожидаемое поведение. Но для биолога это может ничего не значить.
        Однозначной фальсификацией подобной "автоматной" модели будет строгое доказательство невозможности построения подобных алгоритмов (при фиксированных базовых принципах). Т.е. формально это -- научная гипотеза. Однако, учитывая принципиально эвристический характер модели, это вряд ли реализуемо. Неработоспособность же конкретных моделей, использованных в эксперименте, не может служить строгим доказательством фальсификации -- всегда можно сказать, что были плохо выбраны начальные условия эксперимента или недостаточно эффективные алгоритмы.
        Вообще-то, чем больше я думаю на эту тему, тем больше прихожу к выводу, что критерий фальсифицируемости в эволюции вряд ли получится применить. Т.е. получается, что здесь гораздо проще экспериментально доказать гипотезу, чем предложить однозначный способ ее фальсификации. Я бы назвал это "проклятием хаотических систем", по аналогии с "проклятием размерности", возникающем при анализе и моделировании достаточно сложных задач.
        7) Что касается проверки работы "стратегий поведения", сцепленных с полом, я с самого начала предложил эксперимент, позволяющий ее подтвердить или опровергнуть (визуализация биохимических сдвигов в теле червей, борющихся за выживание).
        Исходная гипотеза -- в том, что среди червей, преодолевающих препятствия, либо изначально имеется достаточно большой процент "мужских" особей, либо сдвиг в "мужскую" сторону у них появляется в результате преодоления препятствия. В первом случае мы либо сразу увидим, что среди переползающих препятствие достаточно высокий процент "мужских" особей, либо увидим, что "мужественность" возрастает после "марафона". С другой стороны, предполагается, что условиях, связанных с приспособлением к среде, будет наблюдаться сдвиг в "женскую" сторону. Как вариант, можно ожидать, что в одном или в обоих экспериментах будут одновременно усиливаться обе тенденции ("мужская" и "женская").
        Если эксперимент подтвердит эти предсказания, то гипотезу о "двух стратегиях" можно считать доказанной. Если не оправдается ни одно из них, то эту гипотезу можно считать фальсифицированной. Если же в обоих случаях будет наблюдаться сдвиг только в одну сторону ("мужскую" или "женскую"), то это будет также фальсификацией исходной гипотезы, но позволит сформулировать новую.
        Пожалуй, это -- наиболее конкретное и фальсифицируемое предположение, но я так и не понял, в чем именно Вы его критикуете. С моей точки зрения, все определено достаточно четко.
        
        Ответить
        
        Я посмотрел заметки Александра.
        Безусловно, приведенная там информация интересна. Я не знал, что существуют одноклеточные с такими уникальными свойствами.
        Для меня Protozoon -- это классический пример автоматной модели, в которой многообразие получаемых организмов строится на основе простых исходных правил. Я могу только порадоваться, что у биологов есть такой "клеточный автомат", на котором они могут играть в "Жизнь" (игра на клеточных автоматах) живьем. Интересный каламбур получился:)
        Теперь, зная правила, по которым работает данный автомат, можно их дополнить и расширить, и получить, таким образом, массу других возможных вариантов жизненных форм. Причем даже не обязательно это делать в пробирке -- учитывая простоту правил, все можно проделать на машине.
        Но это -- не то, о чем говорили мы с Вами. Да, подобная модель вполне может подойти для описания перехода от одноклеточных к многоклеточным (и то, если будут созданы правдоподобные правила для дифференциации тканей!). Но она, с моей точки зрения, не имеет отношения к теме нашего диалога -- появлению полового диморфизма.
        Мне, кстати, не совсем понятно, как происходит слияние гамет у Protozoon; этот процесс выгоден только при благоприятных условиях, когда гамет очень много, и вероятность их слияния при расселении достаточно высока. Деление мейозом при неблагоприятных условиях является, скорее всего, следствием примитивности (однозначности) алгоритма.
        С другой стороны, у этого одноклеточного УЖЕ есть механизм мейоза. Мне очень трудно что-то утверждать, но, с моей точки зрения, этот механизм -- "слишком продвинутый" для первичного одноклеточного. Хотя вполне возможно, что самые первые одноклеточные имели одинарный набор хромосом, а потом появился мейоз, как следствие слияние таких клеток, и уже потом -- митоз, как "совместное деление", без "располовинивания" хромосомного материала.
        Как ни крути, но если говорить о "двух стратегиях" с которых начался наш диалог, то я должен буду признать, что механизм мейоза должен быть тесно с ними связан. Следовательно, вполне возможно, что предпосылки для "разделения стратегий" появились еще у древних одноклеточных.
        Тем не менее, если Вы посмотрите на мою "схему онтогенеза" полового диморфизма, то, скорее всего, увидите, что материал Александра ни вступает с ней в противоречие, ни "перекрывает" ее. Он всего лишь относится к этапу перехода от одноклеточных к многоклеточным и позволяет представить этот этап более детально. Однако первоначальный вопрос -- соотносится ли необходимость борьбы за выживание с генетико-биохимическими механизмами, связанными с половой регуляцией, остается открытым.
        
        Ответить

При двуполом размножении самцы имеют существенное преимущество перед самками и гермафродитами. По этому, если такая мутация возникла, она наверняка закрепиться в популяции.
Возможно, при наличии выделенных самцов, самками быть выгоднее, чем гермафродитами.

Ответить

Написать комментарий

показаться.
Известный эволюционист Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) обратил внимание на серьезность данной проблемы в

своей книге The Evolution of Sex (1978). Мэйнард Смит подробно рассмотрел парадокс, которому дал название «двойная

цена пола» (two-fold cost of sex). Суть его в том, что при прочих равных бесполое размножение (или

самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок).

Иными словами, самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает немедленный и очень значительный

выигрыш в скорости размножения. Мы знаем, что чисто технически переход от раздельнополости и перекрестного

оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению вполне возможен, тому есть масса примеров как у

растений, так и у животных (см., например: Самки гигантского комодского варана размножаются без участия самцов,

«Элементы», 26.12.2006). Тем не менее бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до

сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.
Зачем они все-таки нужны?
Из сказанного следует, что перекрестное оплодотворение должно давать некие преимущества, настолько значительные,

что они перекрывают даже двойной выигрыш в эффективности размножения, даваемый отказом от самцов. Причем эти

преимущества должны проявляться сразу, а не когда-нибудь через миллион лет. Естественному отбору нет дела до

отдаленных перспектив.
Есть много гипотез о природе этих преимуществ (см.: Evolution of sexual reproduction). Мы рассмотрим две из них.

Первая известна под названием «храповик Мюллера» (см.: Muller"s ratchet). Храповик — это устройство, в котором ось

может крутиться только в одну сторону. Суть идеи в том, что если у бесполого организма возникает вредная мутация,

его потомки уже не могут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно

(если только не произойдет обратная мутация, а вероятность этого очень мала). У бесполых организмов отбор может

отбраковывать только целые геном ы, но не отдельные гены. Поэтому в череде поколений бесполых организмов может (при

соблюдении определенных условий) происходить неуклонное накопление вредных мутаций. Одним из таких условий является

достаточно большой размер геном а. У круглых червей, между прочим, геном ы маленькие по сравнению с другими

животными. Может быть, поэтому они и могут позволить себе самооплодотворение.
Если же организмы размножаются половым путем и практикуют перекрестное оплодотворение, то индивидуальные геном ы

постоянно рассыпаются и перемешиваются, а новые геном ы формируются из фрагментов, ранее принадлежавших разным

организмам. В результате возникает особая новая сущность, которой нет у бесполых организмов, — генофонд популяции.

Гены получают возможность размножаться или выбраковываться независимо друг от друга. Ген с неудачной мутацией может

быть отбракован отбором, а остальные («хорошие») гены данного родительского организма могут благополучно

груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения

общей приспособленности популяции).
Вторая идея сродни первой: она предполагает, что половое размножение помогает организмам эффективнее адаптироваться

к меняющимся условиям за счет ускоренного накопления мутаций, полезных в данной обстановке. Допустим, у одной особи

возникла одна полезная мутация, у другой — другая. Если эти организмы бесполые, у них практически нет шансов

дождаться объединения обеих мутаций в одном геном е. Половое размножение дает такую возможность. Оно фактически

делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Ясно, что скорость приспособления к

меняющимся условиям у организмов с половым размножением должна быть выше.
Все эти теор етические построения, однако, основаны на определенных допущениях. Результаты математического

моделирования свидетельствуют о том, что степень полезности или вредности перекрестного оплодотворения по сравнению

с бесполым размножением или самооплодотворением зависит от целого ряда параметров. В их числе размер популяции;

скорость мутирования; размер геном а; количественное распределение мутаций в зависимости от степени их

вредности/полезности; число потомков, производимых одной самкой; эффективность отбора (степень зависимости числа

оставляемых потомков не от случайных, а от генетических факторов) и т. д. Некоторые из этих параметров очень трудно

измерить не только в природных, но и в лабораторных популяциях.
Поэтому все гипотез ы такого рода остро нуждаются не столько в теор етических обоснованиях и математических моделях

(всего этого уже в избытке), сколько в прямой экспериментальной проверке. Однако подобных экспериментов до сих пор

проведено не так уж много (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-

666; Goddard et al., 2005. Sex increases the efficacy of natural ion in experimental yeast populations //

Nature. V. 434. P. 636-640). Новое исследование, выполненное биологами из Орегонского университета на круглом черве

Caenorhabditis elegans, ярко проиллюстрировало действенность обоих рассмотренных механизмов, обеспечивающих

преимущество тем популяциям, которые не отказываются от самцов, несмотря на их «двойную цену».
Уникальный объект для изучения роли самцов
Черви Caenorhabditis elegans словно нарочно созданы для экспериментальной проверки вышеупомянутых гипотез . У этих

червей нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последние численно преобладают. У

гермафродитов две X-хромосомы, у самцов — только одна (система определения пола X0, как у дрозофилы). Гермафродиты

производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы

производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет

появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами,

половина — самцами. Обычно частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans не превышает нескольких

процентов. Чтобы определить эту частоту, не обязательно наблюдать за интимной жизнью червей — достаточно знать

процент самцов в популяции.
Следует пояснить, что самооплодотворение — это не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако

различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. Самооплодотворяющиеся организмы

за несколько поколений становятся гомозиготными по всем локусам. После этого потомство перестает отличаться от

родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.
У C. elegans известны мутации, влияющие на частоту перекрестного оплодотворения. Одна из них, xol-1, смертельна для

самцов и фактически приводит к тому, что в популяции остаются только гермафродиты, размножающиеся путем

самооплодотворения. Другая, fog-2, лишает гермафродитов способности производить сперму и фактически превращает их в

самок. Популяция, в которой все особи несут эту мутацию, становится обычной раздельнополой популяцией, как у

почти одинаковыми геном ами, различающимися только наличием мутаций xol-1 и fog-2. Первая порода в каждой паре, с

мутацией xol-1, размножается только самооплодотворением (obligate selfing, OS). Вторая, с мутацией fog-2, может

размножаться только путем перекрестного оплодотворения (obligate outcrossing, OO). К каждой паре пород прилагалась

третья, с таким же генетическим «бэкграундом», но лишенная обеих мутаций (wild type, WT). У пород WT частота

перекрестного оплодотворения в стандартных лабораторных условиях не превышает 5%.
С этими тройками пород были проведены две серии экспериментов.
В первой серии проверялась гипотез а о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от «генетического

груза». Эксперимент продолжался в течение 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое

поколение червей подвергалось действию химического мутагена — этилметансульфоната. Это приводило к увеличению

частоты мутирования примерно в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам стенкой из

вермикулита, причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища — бактерии E. coli — находилась в другой

половине. Червей при пересадке обрабатывали антибиотиком, чтобы очистить от случайно прилипших бактерий. В

результате для того, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были

преодолеть препятствие. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность «очищающего» отбора, который отсеивает

вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора очень низка, потому что черви окружены пищей

со всех сторон. В такой ситуации могут выжить и размножиться даже очень слабые, перегруженные вредными мутациями

животные. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы переползти через стенку,

пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно долго хранить в замороженном виде. Это сильно облегчает подобные

эксперименты. Пока длился эксперимент, выборка червей 1-го поколения спокойно лежала в морозильнике.

Приспособленность измеряли следующим образом. Червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями, в геном

которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы

преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент

увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым — значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла,

если уменьшился — значит, имело место вырождение.
Результаты эксперимента показаны на рисунке. Они однозначно свидетельствуют о том, что перекрестное оплодотворение

является мощным средством борьбы с генетическим грузом. Чем выше частота перекрестного оплодотворения, тем лучше

итоговый результат (все линии на рисунке возрастают слева направо). Искусственно повышенная скорость мутирования

привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме OO — «облигатных перекрестников».
Даже тем породам, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения

дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно

перелезать через стенки, чтобы добраться до корма.
Любопытно, что в одной из двух контрольных пород OS («облигатных самооплодотворителей») даже без повышения скорости

мутирования отказ от перекрестного оплодотворения привел к вырождению (левый квадратик в верхней паре кривых на

рисунке расположен ниже нуля).
Рисунок также показывает, что частота перекрестного оплодотворения у большинства «диких» пород (WT) в ходе

эксперимента оказалась заметно выше исходных 5%. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких

условиях (имеется в виду как необходимость перелезать через барьер, так и повышенный темп мутагенеза) естественный

отбор дает явное преимущество особям, размножающимся путем перекрестного оплодотворения. Потомство таких особей

оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента происходит отбор на склонность к перекрестному

оплодотворению.
Таким образом, первый эксперимент убедительно подтвердил гипотез у о том, что перекрестное оплодотворение помогает

популяции избавляться от вредных мутаций.
Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать новые адаптации

путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону,

заселенную патогенными бактериями Serratia. Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans, вызывают у

червя опасное заболевание, которое может кончится смертью. Чтобы выжить в этой ситуации, черви должны были либо

научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов выбрали подопытные

популяции червей — неизвестно, однако за 40 поколений породы OO отлично приспособились к новым условиям, породы WT

приспособились несколько хуже, а породы OS не приспособились совсем (их выживаемость в среде с вредными бактериями

осталась на исходном низком уровне). И снова в ходе эксперимента у пород WT под действием отбора резко возросла

частота перекрестного оплодотворения.
Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся

условиям, в данном случае — к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у пород WT

увеличивалась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес

самооплодотворению) дает гермафродитам немедленное адаптивн ое преимущество, которое, очевидно, перевешивает

«двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.
Следует отметить, что перекрестное оплодотворение встречается не только у раздельнополых организмов. Например,

многие беспозвоночные являются гермафродитами, оплодотворяющими не сами себя, а друг друга — перекрестно. У

растений перекрестное опыление обоеполых («гермафродитных») особей тоже, мягко говоря, не редкость. Обе гипотез ы,

проверявшиеся в данной работе, вполне приложимы к таким гермафродитам. Иными словами, эта работа не доказала, что

«перекрестный гермафродитизм» в чём-то уступает раздельнополости. А ведь за первый из этих двух вариантов не нужно

платить пресловутую «двойную цену». Следовательно, проблема всё равно остается.
Проведенные эксперименты выявили недостатки самооплодотворения по сравнению с перекрестным, но они не объяснили,

почему многие организмы предпочли раздельнополость «перекрестному гермафродитизму». Ключом к решению этой загадки,

скорее всего, является половой отбор. Раздельнополость дает возможность самкам придирчиво выбирать себе партнеров,

и это может служить дополнительным способом повышения эффективности отбраковки вредных и накопления полезных

мутаций. Возможно, и эта гипотез а когда-нибудь получит экспериментальные подтверждения.

Только переход к полногеномному взаимному генетическому обмену мог сделать интенсивную межорганизменную рекомбинацию эволюционно стабильной , т. е. защищенной от эгоистичных аллелей, подобных tr− . Именно это, как мы думаем, и произошло у древних эукариот.

Промежуточным звеном на пути от ГПГ к амфимиксису могла стать взаимная конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков и рекомбинацией геномной ДНК двух клеток (Gross, Bhattacharya, 2010 ). Нечто похожее на такое промежуточное звено, а именно конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков, передачей геномной ДНК и с возможностью каждой клетки быть как донором, так и реципиентом, обнаружено у галофильных (солелюбивых) архей Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998 ).

Итак, половое размножение эукариот, возможно, является не просто аналогом, а прямым наследником прокариотического секса.

Плата за секс, или Двойная цена самцов

Мы выяснили, что секс для жизни исключительно полезен. Он залог стабильности в нашем нестабильном мире. Но, как известно, бесплатный сыр бывает только в мышеловке. Чем же живые существа платят за возможность быстро приспосабливаться?

Микробы, изредка меняющие несколько своих генов на заимствованные у соседей копии, возможно, платят за секс немного. Особенно если учесть, что механизм гомологичной рекомбинации, основанный на комплементарности, снижает риск попадания в геном чего-то совсем уж неподходящего, а возможность использовать чужую ДНК просто в качестве пищи служит дополнительным бонусом. Цена невысока, но и выигрыш от такого секса невелик. Он выше у амфиктических, раздельнополых организмов. Но и платят они за секс гораздо больше. Платить приходится за самцов, и цена получается удвоенная.

Суть в том, что при прочих равных бесполое клональное размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Эту проблему рассмотрел выдающийся эволюционист Джон Мэйнард Смит (1920–2004) в книге The Evolution of Sex (1978).

Схема, иллюстрирующая «двойную цену самцов». У раздельнополых организмов половину потомства каждой самки составляют самцы, которые сами никакого потомства произвести не могут. При бесполом размножении все потомство состоит из самок (при самооплодотворении – из самостоятельно размножающихся гермафродитов). Поэтому при прочих равных размножение без участия самцов вдвое эффективнее, чем с самцами. На рисунке показана ситуация, когда каждая самка производит ровно двух потомков.

Получается, что самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает значительный выигрыш в скорости размножения. Мы уже знаем, что переход от раздельнополости и перекрестного оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению технически вполне возможен. Тому есть масса примеров как у растений, так и у животных. Однако бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.

Из этого следует, что секс вообще (и раздельнополый секс в частности) должен давать настолько важные преимущества, что они перекрывают даже двойной проигрыш в эффективности размножения. Причем эти преимущества должны проявляться быстро, а не когда-нибудь через миллион лет. Повторим, что естественному отбору нет дела до отдаленных перспектив.

Еще о пользе секса, или Лучше меньше, да лучше

Рассмотрим пример, который показывает, что выигрыш от секса у раздельнополых организмов все равно перевешивает двойные потери в числе потомков. Такой пример нужно подбирать особенно тщательно, потому что нужен хороший контроль . В данном случае нужны две группы организмов (две популяции), одинаковые во всем, кроме одного – способности к сексу. И такие популяции биологам удалось создать.

Биологи из Орегонского университета (Morran et al., 2009 ) работали с уже знакомым нам червем C. elegans . Эти прекрасные животные словно нарочно созданы для проверки гипотез о пользе секса. Как мы помним, у них нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последних больше. Гермафродиты производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами, половина – самцами. Частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans обычно не превышает нескольких процентов. Чтобы определить эту частоту, не нужно следить за интимной жизнью червей – достаточно знать процент самцов в популяции.

У круглых червей Caenorhabditis elegans нет самок, а есть только самцы (вверху) и гермафродиты (внизу). Гермафродитов можно отличить по тоненькому длинному хвостику.

Следует пояснить, что самооплодотворение – не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. После этого потомство перестает отличаться от родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.

У C. elegans известны мутации, влияющие на частоту перекрестного оплодотворения. Одна из них, xol-1 , смертельна для самцов и фактически приводит к тому, что в популяции остаются только гермафродиты. Другая, fog-2 , лишает гермафродитов способности производить сперму и фактически превращает их в самок. Популяция, в которой все особи несут эту мутацию, становится обычной раздельнополой популяцией, как у большинства животных.

Схема экспериментальной установки. Молодых червей каждого нового поколения помещают в левую половину чашки (белый кружок). Чтобы добраться до еды (серый овал), они должны преодолеть барьер. Слабые особи, перегруженные вредными мутациями, не справляются с этой задачей. Из Morran et al., 2009.

Авторы при помощи классических методов (путем скрещиваний, а не генной инженерии) вывели две породы червей с почти одинаковыми геномами, различающимися только наличием мутаций xol-1 и fog-2 . У первой породы была мутация xol-1 , и нематоды размножались только самооплодотворением. У второй имелась мутация fog-2 , так что эти черви размножались только путем перекрестного оплодотворения. К каждой породе прилагалась третья, лишенная обеих мутаций (дикий тип, ДТ). У ДТ частота перекрестного оплодотворения около 5 %. С этими тройками были проведены следующие две серии экспериментов.

В первой серии проверялась гипотеза о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от вредных мутаций. Эксперимент продолжался 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое поколение червей подвергалось действию химического мутагена – этилметансульфоната. Это увеличило частоту мутирования в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам барьером из крохотных кирпичиков (см. рисунок), причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища (бактерии E. coli ) находилась в другой половине. Таким образом, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были преодолеть барьер. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность очищающего отбора, который отсеивает вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора низка, потому что черви окружены пищей со всех сторон. Это позволяет выжить даже очень слабым животным, перегруженным вредными мутациями. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы преодолеть стенку, червь должен быть здоров и крепок.

Что такое польза? Как случайная мутация превращает аутсайдеров в процветающих победителей? Что важнее для эволюции - война или сотрудничество?

Книга Александра Маркова и Елены Наймарк рассказывает о новейших исследованиях молекулярных генетиков и находках палеонтологов, которые дают ответы на эти и многие другие вопросы о видоизменениях в природе. Тысячи открытий, совершенных со времен Дарвина, подтверждают догадки родоначальников теории эволюции; новые данные ничуть не разрушают основы эволюционной теории, а напротив, лишь укрепляют их.

Александр Марков, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ, и Елена Наймарк, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института им. А. А. Борисяка, - известные ученые и популяризаторы науки. Двухтомник «Эволюция человека» (2011), написанный ими в соавторстве, стал настольной книгой не только для студентов и ученых-биологов, но и для множества людей за пределами профессионального сообщества.

Рассмотрим пример, который показывает, что выигрыш от секса у раздельнополых организмов все равно перевешивает двойные потери в числе потомков. Такой пример нужно подбирать особенно тщательно, потому что нужен хороший контроль . В данном случае нужны две группы организмов (две популяции), одинаковые во всем, кроме одного - способности к сексу. И такие популяции биологам удалось создать.

Биологи из Орегонского университета (Morran et al., 2009 ) работали с уже знакомым нам червем C. elegans . Эти прекрасные животные словно нарочно созданы для проверки гипотез о пользе секса. Как мы помним, у них нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последних больше. Гермафродиты производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами, половина - самцами. Частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans обычно не превышает нескольких процентов. Чтобы определить эту частоту, не нужно следить за интимной жизнью червей - достаточно знать процент самцов в популяции.

Следует пояснить, что самооплодотворение - не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. После этого потомство перестает отличаться от родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.

В первой серии проверялась гипотеза о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от вредных мутаций. Эксперимент продолжался 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое поколение червей подвергалось действию химического мутагена - этилметансульфоната. Это увеличило частоту мутирования в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам барьером из крохотных кирпичиков (см. рисунок), причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища (бактерии E. coli ) находилась в другой половине. Таким образом, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были преодолеть барьер. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность очищающего отбора, который отсеивает вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора низка, потому что черви окружены пищей со всех сторон. Это позволяет выжить даже очень слабым животным, перегруженным вредными мутациями. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы преодолеть стенку, червь должен быть здоров и крепок.

Ученые сравнивали приспособленность червей до и после эксперимента, т. е. у особей первого и пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно хранить в замороженном виде. Это очень удобно. Пока длился эксперимент, выборка червей первого поколения спокойно лежала в морозильнике. Приспособленность измеряли так: червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями дикого типа, в геном которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым - значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла, если уменьшился - значит, имело место вырождение. В результате получилось, что искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме «облигатных перекрестников». Эксперимент показал, что перекрестное оплодотворение - мощное средство борьбы с «генетическим грузом».

Даже тем линиям, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно перелезать через стенки, чтобы добраться до корма. Однако в условиях эксперимента у «облигатных самооплодотворителей» даже без повышения скорости мутирования произошло вырождение.

Кроме того, частота перекрестного оплодотворения у «диких» пород в ходе эксперимента выросла по сравнению с исходными на 5 %. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких условиях преимущество получают особи, размножающиеся путем перекрестного оплодотворения. Их потомство оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента автоматически идет отбор на склонность к перекрестному оплодотворению.

Таким образом, этот эксперимент подтвердил гипотезу о том, что секс выгоден популяции, несмотря на «двойную цену самцов». Он помогает популяции избавляться от вредных мутаций и эффективно приспосабливаться к жизненным неурядицам.

Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать адаптации путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону, заселенную бактериями Serratia . Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans , вызывают у червя смертельное заболевание.

Чтобы выжить, черви должны были либо научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов они выбрали - неизвестно, но за 40 поколений черви, практикующие секс, отлично приспособились к новым условиям, черви дикого типа приспособились хуже, а облигатные гермафродиты не приспособились совсем: их выживаемость в среде с вредными бактериями осталась на исходном низком уровне. И снова в ходе эксперимента у диких червей увеличилась частота перекрестного оплодотворения.

Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям, в данном случае - к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у дикого типа увеличилась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес самооплодотворению) дает гермафродитам преимущество, перевешивающее «двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.

Как видим, выводы совпадают с результатами экспериментов на дрожжах, в которых тоже было показано, что секс способствует и отбраковке вредных мутаций, и накоплению полезных. Скорее всего, эти два эффекта взаимосвязаны и их не следует противопоставлять друг другу. Секс перетасовывает гены, позволяя отбору «отделять зерна от плевел» - распространять гены с полезными мутациями, одновременно избавляясь от генов с мутациями вредными. Это две стороны одной медали, и какая из них окажется более важной в данном месте и в данное время, зависит от многих факторов, включая темп мутагенеза и благоприятность условий.

Читатель может возразить, что искусственные мутантные популяции и выдуманные для них трудности далеки от реальных природных условий. Но и природа, как показывают натурные исследования, против отказа от самцов, она велит относиться к ним бережно. Это доказывают печально известные факты из истории видов, на которые велась активная охота. Один из таких видов - азиатский сайгак. До середины ХХ века охотники в равной степени выбивали самцов и самок. После снижения численности охоту на этот вид резко ограничили, но браконьеры все равно продолжали отстреливать самцов сайгаков - за их рога отлично платили изготовители эзотерических восточных снадобий. Но отстреливали только лучших самцов с красивыми и большими рогами. Другие, те, что поплоше, оставались, и именно им выпала честь оставлять свои гены потомству. В этом случае проигрыша в числе потомков нет, так как ни самок, ни детенышей не отстреливают. Есть только на первый взгляд эфемерный и не поддающийся количественной оценке ущерб от снижения качества генов, привносимых самцами. Ясно, что в генофонд популяции поступала не самая качественная часть, качественной распоряжались браконьеры. В результате там, где браконьеры хозяйничали особенно активно, стало явным вырождение животных и катастрофическое снижение их численности. Там, где велась регулируемая законная охота, признаков вырождения нет и численность популяций хоть и снизилась в 1970-е годы, но остается относительно стабильной (Мельников, Сидоров, 2009 ).

Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная
У круглых червей Caenorhabditis elegans нет самок, а есть только самцы (слева) и гермафродиты (справа). Гермафродитов можно отличить по тоненькому длинному хвостику. Фото с сайтов www.nematodes.org - the Home of Nematode and Neglected Genomics in the Blaxter Lab и KiwiCrossing
Самооплодотворяющиеся животные размножаются при прочих равных вдвое быстрее, чем раздельнополые. Почему же раздельнополость преобладает в природе? Для ответа на этот вопрос были искусственно выведены породы круглых червей Caenorhabditis elegans, одни из которых практикуют только перекрестное оплодотворение, другие - только самооплодотворение. Эксперименты с этими червями подтвердили две гипотезы о преимуществах перекрестного оплодотворения. Одно преимущество состоит в более эффективном очищении генофонда от вредных мутаций, второе - в ускоренном накоплении полезных мутаций, что помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям.
Двойная цена самцов
Зачем нужно половое размножение, зачем нужны самцы? Ответы на эти вопросы совсем не так очевидны, как может показаться.
Схема, иллюстрирующая «двойную цену пола» (или «двойную цену самцов»). У раздельнополых организмов половину потомства каждой самки составляют самцы, которые сами никакого потомства произвести не могут. При бесполом размножении всё потомство состоит из самок (при самооплодотворении - из самостоятельно размножающихся гермафродитов). Поэтому при прочих равных размножение без участия самцов вдвое эффективнее, чем с самцами. На рисунке показана ситуация, когда каждая самка производит ровно двух потомков. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
Известный эволюционист Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) обратил внимание на серьезность данной проблемы в своей книге The Evolution of Sex (1978). Мэйнард Смит подробно рассмотрел парадокс, которому дал название «двойная цена пола» (two-fold cost of sex). Суть его в том, что при прочих равных бесполое размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Иными словами, самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает немедленный и очень значительный выигрыш в скорости размножения. Мы знаем, что чисто технически переход от раздельнополости и перекрестного оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению вполне возможен, тому есть масса примеров как у растений, так и у животных. Тем не менее бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.
Зачем они все-таки нужны?
Из сказанного следует, что перекрестное оплодотворение должно давать некие преимущества, настолько значительные, что они перекрывают даже двойной выигрыш в эффективности размножения, даваемый отказом от самцов. Причем эти преимущества должны проявляться сразу, а не когда-нибудь через миллион лет. Естественному отбору нет дела до отдаленных перспектив.
Есть много гипотез о природе этих преимуществ (см.: Evolution of sexual reproduction). Мы рассмотрим две из них. Первая известна под названием «храповик Мюллера» (см.: Muller"s ratchet). Храповик - это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Суть идеи в том, что если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не могут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, а вероятность этого очень мала). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Поэтому в череде поколений бесполых организмов может (при соблюдении определенных условий) происходить неуклонное накопление вредных мутаций. Одним из таких условий является достаточно большой размер генома. У круглых червей, между прочим, геномы маленькие по сравнению с другими животными. Может быть, поэтому они и могут позволить себе самооплодотворение (см. ниже).
Если же организмы размножаются половым путем и практикуют перекрестное оплодотворение, то индивидуальные геномы постоянно рассыпаются и перемешиваются, а новые геномы формируются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает особая новая сущность, которой нет у бесполых организмов, - генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться или выбраковываться независимо друг от друга. Ген с неудачной мутацией может быть отбракован отбором, а остальные («хорошие») гены данного родительского организма могут благополучно сохраниться в популяции.
Таким образом, первая идея состоит в том, что половое размножение способствует очищению геномов от «генетического груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения общей приспособленности популяции).
Вторая идея сродни первой: она предполагает, что половое размножение помогает организмам эффективнее адаптироваться к меняющимся условиям за счет ускоренного накопления мутаций, полезных в данной обстановке. Допустим, у одной особи возникла одна полезная мутация, у другой - другая. Если эти организмы бесполые, у них практически нет шансов дождаться объединения обеих мутаций в одном геноме. Половое размножение дает такую возможность. Оно фактически делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Ясно, что скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов с половым размножением должна быть выше.
Схема, показывающая, как половое размножение может ускорять распространение полезных мутаций в популяции. При половом размножении (верхний рисунок) два новых полезных аллеля (A и B) быстро объединяются в результате скрещивания особей, каждая из которых имеет только один из этих аллелей. При бесполом размножении (нижний рисунок) приходится дожидаться, пока обе мутации случайно возникнут у одного и того же клона. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
Все эти теоретические построения, однако, основаны на определенных допущениях. Результаты математического моделирования свидетельствуют о том, что степень полезности или вредности перекрестного оплодотворения по сравнению с бесполым размножением или самооплодотворением зависит от целого ряда параметров. В их числе размер популяции; скорость мутирования; размер генома; количественное распределение мутаций в зависимости от степени их вредности/полезности; число потомков, производимых одной самкой; эффективность отбора (степень зависимости числа оставляемых потомков не от случайных, а от генетических факторов) и т. д. Некоторые из этих параметров очень трудно измерить не только в природных, но и в лабораторных популяциях.
Поэтому все гипотезы такого рода остро нуждаются не столько в теоретических обоснованиях и математических моделях (всего этого уже в избытке), сколько в прямой экспериментальной проверке. Однако подобных экспериментов до сих пор проведено не так уж много (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations // Nature. V. 434. P. 636–640). Новое исследование, выполненное биологами из Орегонского университета на круглом черве Caenorhabditis elegans, ярко проиллюстрировало действенность обоих рассмотренных механизмов, обеспечивающих преимущество тем популяциям, которые не отказываются от самцов, несмотря на их «двойную цену».
Уникальный объект для изучения роли самцов
Черви Caenorhabditis elegans словно нарочно созданы для экспериментальной проверки вышеупомянутых гипотез. У этих червей нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последние численно преобладают. У гермафродитов две X-хромосомы, у самцов - только одна (система определения пола X0, как у дрозофилы). Гермафродиты производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами, половина - самцами. Обычно частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans не превышает нескольких процентов. Чтобы определить эту частоту, не обязательно наблюдать за интимной жизнью червей - достаточно знать процент самцов в популяции.
Следует пояснить, что самооплодотворение - это не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. Самооплодотворяющиеся организмы за несколько поколений становятся гомозиготными по всем локусам. После этого потомство перестает отличаться от родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.
У C. elegans известны мутации, влияющие на частоту перекрестного оплодотворения. Одна из них, xol-1, смертельна для самцов и фактически приводит к тому, что в популяции остаются только гермафродиты, размножающиеся путем самооплодотворения. Другая, fog-2, лишает гермафродитов способности производить сперму и фактически превращает их в самок. Популяция, в которой все особи несут эту мутацию, становится обычной раздельнополой популяцией, как у большинства животных.
Авторы при помощи классических методик (путем скрещиваний, а не генной инженерии) вывели две пары пород червей с почти одинаковыми геномами, различающимися только наличием мутаций xol-1 и fog-2. Первая порода в каждой паре, с мутацией xol-1, размножается только самооплодотворением (obligate selfing, OS). Вторая, с мутацией fog-2, может размножаться только путем перекрестного оплодотворения (obligate outcrossing, OO). К каждой паре пород прилагалась третья, с таким же генетическим «бэкграундом», но лишенная обеих мутаций (wild type, WT). У пород WT частота перекрестного оплодотворения в стандартных лабораторных условиях не превышает 5%.
Самцы нужны! Проверено экспериментально
С этими тройками пород были проведены две серии экспериментов.
В первой серии проверялась гипотеза о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от «генетического груза». Эксперимент продолжался в течение 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое поколение червей подвергалось действию химического мутагена - этилметансульфоната. Это приводило к увеличению частоты мутирования примерно в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам стенкой из вермикулита (см. рисунок), причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища - бактерии E. coli - находилась в другой половине. Червей при пересадке обрабатывали антибиотиком, чтобы очистить от случайно прилипших бактерий. В результате для того, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были преодолеть препятствие. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность «очищающего» отбора, который отсеивает вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора очень низка, потому что черви окружены пищей со всех сторон. В такой ситуации могут выжить и размножиться даже очень слабые, перегруженные вредными мутациями животные. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы переползти через стенку, червь должен быть здоров и крепок.
Схема экспериментальной установки. Молодых червей каждого нового поколения помещают в левую половину чашки (голубой кружок). Чтобы добраться до еды (желтый овал), они должны преодолеть вермикулитовый барьер. Слабые особи, перегруженные вредными мутациями, редко справляются с этой задачей. Рис. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature
Авторы сравнивали приспособленность (fitness) у червей до и после эксперимента, то есть у особей первого и пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно долго хранить в замороженном виде. Это сильно облегчает подобные эксперименты. Пока длился эксперимент, выборка червей 1-го поколения спокойно лежала в морозильнике. Приспособленность измеряли следующим образом. Червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями, в геном которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым - значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла, если уменьшился - значит, имело место вырождение.
Результаты эксперимента показаны на рисунке. Они однозначно свидетельствуют о том, что перекрестное оплодотворение является мощным средством борьбы с генетическим грузом. Чем выше частота перекрестного оплодотворения, тем лучше итоговый результат (все линии на рисунке возрастают слева направо). Искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме OO - «облигатных перекрестников».
Даже тем породам, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно перелезать через стенки, чтобы добраться до корма.
Любопытно, что в одной из двух контрольных пород OS («облигатных самооплодотворителей») даже без повышения скорости мутирования отказ от перекрестного оплодотворения привел к вырождению (левый квадратик в верхней паре кривых на рисунке расположен ниже нуля).
Результаты первого эксперимента. По горизонтальной оси - частота перекрестного оплодотворения. Крайнюю левую позицию занимают точки, соответствующие породам червей OS, крайнюю правую - OO. Промежуточное положение занимают точки, соответствующие породам WT. Треугольники и квадраты соответствуют двум тройкам пород червей с одинаковым «генетическим фоном» (genetic background). По вертикальной оси - изменение приспособленности в ходе эксперимента. Положительные значения означают рост приспособленности, отрицательные - вырождение. Сплошными линиями соединены точки, соответствующие породам червей, у которых скорость мутирования не была повышена. Пунктир - породы, подвергавшиеся действию химического мутагена. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рисунок также показывает, что частота перекрестного оплодотворения у большинства «диких» пород (WT) в ходе эксперимента оказалась заметно выше исходных 5%. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких условиях (имеется в виду как необходимость перелезать через барьер, так и повышенный темп мутагенеза) естественный отбор дает явное преимущество особям, размножающимся путем перекрестного оплодотворения. Потомство таких особей оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента происходит отбор на склонность к перекрестному оплодотворению.
Таким образом, первый эксперимент убедительно подтвердил гипотезу о том, что перекрестное оплодотворение помогает популяции избавляться от вредных мутаций.
Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать новые адаптации путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону, заселенную патогенными бактериями Serratia. Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans, вызывают у червя опасное заболевание, которое может кончиться смертью. Чтобы выжить в этой ситуации, черви должны были либо научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов выбрали подопытные популяции червей - неизвестно, однако за 40 поколений породы OO отлично приспособились к новым условиям, породы WT приспособились несколько хуже, а породы OS не приспособились совсем (их выживаемость в среде с вредными бактериями осталась на исходном низком уровне). И снова в ходе эксперимента у пород WT под действием отбора резко возросла частота перекрестного оплодотворения.
Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям, в данном случае - к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у пород WT увеличивалась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес самооплодотворению) дает гермафродитам немедленное адаптивное преимущество, которое, очевидно, перевешивает «двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.
Следует отметить, что перекрестное оплодотворение встречается не только у раздельнополых организмов. Например, многие беспозвоночные являются гермафродитами, оплодотворяющими не сами себя, а друг друга - перекрестно. У растений перекрестное опыление обоеполых («гермафродитных») особей тоже, мягко говоря, не редкость. Обе гипотезы, проверявшиеся в данной работе, вполне приложимы к таким гермафродитам. Иными словами, эта работа не доказала, что «перекрестный гермафродитизм» в чём-то уступает раздельнополости. А ведь за первый из этих двух вариантов не нужно платить пресловутую «двойную цену». Следовательно, проблема всё равно остается.
Проведенные эксперименты выявили недостатки самооплодотворения по сравнению с перекрестным, но они не объяснили, почему многие организмы предпочли раздельнополость «перекрестному гермафродитизму». Ключом к решению этой загадки, скорее всего, является половой отбор. Раздельнополость дает возможность самкам придирчиво выбирать себе партнеров, и это может служить дополнительным способом повышения эффективности отбраковки вредных и накопления полезных мутаций. Возможно, и эта гипотеза когда-нибудь получит экспериментальные подтверждения.